Многие аллотипы различаются заменой лишь одной или нескольких ами-нокислот, что можно легко объяснить мутациями, приводящими к образованию аллельных вариантов данного структурного гена. Такие аллотипы называют «простыми». Небольшим количеством замен они напоминают аллельные формы многих белков, например глобиновых цепей. Причина появления «комплекс¬ных» аллотипов более сложная. Значительные отличия — более чем на 30% аминокислотных остатков — наблюдаются у аллельных вариантов цепей (т. е. аллотипов) иммуноглобулинов кролика по локусам а и b (аллотипы VH и Сн)- Этим они напоминают изотипы иммуноглобулинов. Трудно объяснить столь значительные различия простой дивергенцией аллелей единственного структурного гена в процессе эволюции отдельного вида животных. Появление некоторых комплексных аллотипов легче понять, исходя из предположения о тандемной дупликации набора псевдоаллельных структурных генов; возможно, гены, кодирующие некоторые или даже все известные аллотипы, имеются у каждой особи, а аллелизм обусловливается регуляторным или контрольным геном. Такая модель псевдоаллелей позволяет объяснить наличие значительной вариабельности в последовательности аминокислот, характерной для комплекс-ных аллотипов, результатом длительной эволюции набора дуплицированных генов. Основная трудность модели заключается в том, чтобы понять кажущий¬ся аллелизм регуляторных элементов, контролирующих экспрессию этих струк-турных генов. Согласно другой гипотезе, объясняющей возникновение некото¬рых комплексных аллотипов, их гены представляют собой единичные аллельные гены, претерпевшие значительные изменения либо в результате негомологичного кроссинговера, либо путем конверсии генов [10].

Ключом к решению этой проблемы могут послужить исследования «латент-ных» аллотипов. Последние представляют собой аллотипы, которые обнаружи-ваются у неиммунных кроликов в очень малых количествах и появление кото¬рых нельзя предсказать, исходя из истории данного семейства. Иногда у иммуни-зированных кроликов латентные аллотипы присутствуют в больших количествах. Ниже будет приведено несколько примеров. Наличие латентных аллотипов служит веским доводом в пользу того, что у всех индивидов имеются структурные гены, кодирующие несколько аллотипов одного локуса. И в этом случае логичнее всего объяснить факт существования экспрессии латентных аллотипов псевдоаллельной организацией нескольких структурных генов. Появление наряду с «обычными» аллотипами, ожидаемыми на основе известного генотипа животного, небольших количеств «неожиданных» аллотипов может быть обусловлено ошибками аллельного регуляторного механизма.