 |
В-лимфоциты, являющиеся, как упоминалось выше, предшественниками антителообразующих клеток, первоначально развиваются из гемопоэтических стволовых клеток. По-видимому, существует клетка — предшественник В-лим-фоцитов, способная к самовоспроизведению; однако ее свойства мало изучены. Такую специализированную стволовую клетку находят у взрослой мыши в кост¬ном мозге и реже в селезенке. В ряду дифференцировки В-лимфоцитов первым элементом, который можно выявить прямым наблюдением, является пред¬шественник В-клетки (пре-В-клетка)
На мембране пре-В-клетки нет рецепторов для антигена, но в цитоплазме содержится по крайней мере одна из цепей молекулы антитела — тяжелая цепь иммуноглобулина (Ig). У плода мыши пре-В-клетки впервые обнаруживаются в печени примерно на 12— 14-й день внутриутробного развития и продолжают появляться в постнатальном периоде. Как у человека, так и у мыши существуют злокачественные формы лре-В-клеток, а именно некоторые виды клетки острых лимфолейкозов и опухо¬лей, индуцированных вирусом Абельсона.
Зрелая В-клетка отличается от пре-В-клетки тем, что на ее мембранах име¬ются рецепторы для антигена; при связывании антигена с этими рецепторами клетка активируется. Для такой активации обычно нужно, чтобы одновременно со связыванием антигена В-клетка вступила во взаимодействие со специфической хелперной (клеткой-помощником) Т-клеткой или чтобы она связала определен¬ные растворимые факторы роста и дифференцировки. В противном случае, когда связывание антигена не сопровождается поступлением сигналов от растворимых факторов роста или от хелпервых Т-клеток, может произойти инактивация В-клетки, особенно незрелых форм этой клеточной линии. В этих условиях может развиться состояние В-клеточной толерантности»
Активация В-клеток состоит из двух различных фаз: пролиферации и диффе¬ренцировки. В результате пролиферации увеличивается число клеток, способных реагировать с введенным в организм чужеродным антигеном. Значение пролиферации велико, поскольку в неиммунизированном организме очень мало В-клеток, специфичных для любого из отдельных антигенов. Пролиферация имеет два последствия: 1) увеличение числа клеток, способных немедленно дифференцироваться в антителообразующие клетки и 2) накопление В-клеток, во многом похожих на исходные клетки-предшественники. Это обеспечивает при повторной иммунизации иммунологический ответ большей силы, чем при первичном ответе. Иначе говоря, увеличение числа предшествен¬ников ведет к появлению иммунологической памяти. Пролиферативная фаза В-клеточного ответа находится (по крайней мере отчасти) под управлением про¬дукта Т-клеток, называемого фактором роста (ФР) В-клеток
Часть клеток, пролиферирующих под действием антигена, дифференцирует-ся в антителообразующие клетки, среди которых различают несколько морфо-логических типов, в том числе хорошо известные плазматические клетки. |
 |