Тимусзависимые лимфоциты, как и В-лимфоциты, образуются из стволо¬вых клеток кроветворной ткани. Предшественники Т-лимфоцитов поступают в тимус, где происходит их созревание (рис. 1.7). Поскольку главная особенность специфических Т-клеток — это их гетерогенность (хелперные, супрессор¬ные и цитотоксические Т-клетки), было бы очень важно установить, имеется ли для Т-клетки каждого типа особая самообновляющая стволовая клетка, а если ее не существует, то на какой стадии развития происходит дивергенция клеток, предназначенных для выполнения разных функций. Этот важный воп¬рос пока еще не решен.

В тимусе имеются две разные зоны: корковая и мозговая. Раньше считали, что незрелые тимоциты сначала появляются в периферической части коркового слоя, распространяются к центру, проникают в мозговое вещество, где заканчи¬вают свою дифференцировку, и затем уже в качестве зрелых Т-клеток мигриру¬ют в периферические лимфоидные ткани. Однако последние данные дают осно¬вание думать, что эта простая схема не совсем точна и что многие тимоциты мозговой зоны, возможно, принадлежат к другому ряду дифференцировки, чем тимоциты корковой зоны.
В тимусе происходят важные события, определяющие специфичность пери-ферических Т-клеток организма. Было показано, что в тимусе может осущест-

вляться элиминация клеток, способных реагировать против собственных антиге-нов, что и приводит к возникновению состояния Т-клеточной толерантности (гл. 20). Столь же важными представляются некоторые явления положительного отбора, происходящие в тимусе. Из главных субпопуляций Т-лимфоцитов две— Т-хелперы и Т-супрессоры — обнаруживают комплексный тип антигенной специфичности, при котором имеет место одновременное распознавание чужерод¬ного антигена и аутологичного мембранного белка, кодируемого главным комплексом гистосовместимости (МНС). Это лежите основе явления, обозначае¬мого иногда как «рестрикция по главному комплексу гистосовместимости» в клеточных взаимодействиях (гл. 15). Т-клетки, способные к одновременному распознаванию продуктов собственных МНС-теноъ вместе с чужеродными анти¬генами, могут подвергаться в тимусе положительному отбору. Это, вероятно, происходит в результате распознавания ими собственных МНС-молекул на поверхности эпителиальных клеток тимуса.